このように、殻が長く成長する（「殻高」が高くなる）のは、コンボウガキの生態に関係があると考えられています。コンボウガキに近い仲間であるマガキは、本来の自然状態では、殻を泥などに埋め、殻の腹側の一部だけを露出させて暮らしています。マガキの殻全てが泥に埋もれてしまうと、窒息して死んでしまうので、少なくとも殻の一部は絶えず海底から露出させていなければなりません。海底には次第に泥が降り積もって行くので、泥に埋もれないためには、泥が積もる速度よりも早く殻を成長させねばなりません。

マガキの「リレー戦略」  のイメージ図
この図の中で生きているのは、一番上のカキのみである。このように世代を継いで上に伸びてゆくことで、「個体」は死んでも「種」または「株」としては生き残れる戦略を取っている。なお、マガキが他の個体に付着するのは必ず「左殻」である。
最初の個体は、貝殻のかけらなどの固いものに付着して成長を始める。第二世代からは、前の世代の殻を「固いもの」として利用する。

こうしたリレー戦略の生態を実際に示すカキは、白亜紀以降、現在まで広く見られ、化石としてもしばしば見られます。また、こうしたリレーを行っているカキたちが大量に密集した状態のことを「カキ礁」（またはカキ床）といい、化石の場合は「化石カキ礁」と呼ばれます。
 

「リレー戦略」を示すカキ化石
撮影地：岩手県久慈市
カキ化石層の縦断面に観察されたリレー。少なくとも３世代のリレーが観察できる。
「上」と書いてある矢印は、地層の上方向を示し、カキが世代を重ねながら上方向に向かっていることがわかる。

真上から見たカキ化石層
撮影地：岩手県久慈市
カキ化石層を横断面（上から）で見ている。たくさんの「立っているカキ」化石の横断面が見られる。横断面の観察からでは断言できないが、これらの密集具合からして、これらも「リレー戦略」の産状を示すカキ化石である可能性が高い。

現在国内では干潟が少なくなってしまったため、大規模なカキ礁はほとんど見られなくなりましたが、かつては東京湾でも多数見られたそうです。大きいものでは幅数百メートルにもなったそうです。また北海道根室市に近い厚岸町には、かつて国内最大級のカキ礁があったことで有名です。

話をコンボウガキに戻します。これまで書いてきたように、マガキの仲間は、白亜紀以来現在に至るまで、しばしば「リレー戦略」と呼ばれる方式で、泥などの堆積物に埋もれてしまうことに対抗してきました。ところが、コンボウガキは同じマガキの仲間であるにも関わらず異なるアプローチで埋没に対抗していました。

それは、堆積に負けじと殻を上に伸ばしてゆくことです。

コンボウガキの殻には、他のカキには見られないいくつかの特徴があります。一つは殻全体の容積に比べて、実際に軟体部（身）の入っている部分は少ない、ということです。コンボウガキのように大きな殻を持っていると、さぞかし、軟体部も大きいのだろうと思うかもしれません。しかし、実はコンボウガキの殻の中は下の図に示したように「上底」状態になっており、軟体部はそれほど大きくないのです。ですので、あまり食べがいはないと言えるでしょう。
 

もう一つの特徴は、殻の開閉に関することです。コンボウガキが生きているときには、エサを採ったり、呼吸をする時には、海水が出入りできるよう殻を開けなければなりません。しかしコンボウガキは、この殻の開閉方法が二枚貝としてはあまり例を見ない独特のやり方となっています。

C：しかし、堆積物に埋もれているコンボウガキが通常の二枚貝のように殻を開こうとしても、大きな殻に大きな地圧がかかるため、実際にはBのように靭帯の力で殻を開くことは不可能である。
D：そこでコンボウガキは、殻全体を開くのは諦め、筋肉を強く収縮させることにより、右殻を強く引っ張り、殻の弾性（たわみ）を利用して殻の一部だけを開いていたと考えられている。マガキ類の殻は柔らかく、またコンボウガキの右殻は特に殻が薄いので、こうした独特の方式が可能となったと考えられる。この方式で殻を開く二枚貝は、現生には存在しない。

殻の「たわみ」を利用して殻を開くというやり方はかなり独特です。こうした「たわみ」を利用できるのは、先に述べたようにマガキの仲間は、硬い殻を持つ一般的な二枚貝と比べて、殻がチョークを利用した柔らかい構造になっていること、そして右殻が非常に薄いので、こうした「裏技」を使うことができたと考えられます。



非常に薄いコンボウガキの右殻　
A：前側から見た図
黄色破線で、右殻と左殻の境界を示している。殻頂付近では右殻が厚く見えるのは、殻がねじれていることによる錯覚で、実際には写真の上の方を見ればわかるように相当に薄い。
B：上から見た横断面イメージ図
右殻が左殻に較べて非常に薄いことを示している。
時代：中生代後期白亜紀チューロニアン
産地：三笠市
所蔵：三笠市立博物館（収蔵番号MCM-A1192）「蝦夷層群の様々な化石」コーナーに展示中
寄贈者：松田昇市氏

また、コンボウガキの化石は、真っ直ぐに伸びているものだけではなく、しばしば曲がったり、ねじれているものが見つかります。これは個体の成長過程で何らかの出来事があった結果、曲がって成長したと考えられています。

このように曲がって成長する例は、コンボウガキだけではなく、現生および化石の大型のマガキ類などにもよく見られます。個体が大人になり、殻が大きくなれば安定性が増すので、嵐による大波などのアクシデントで傾いたりする確率も減少しますが、殻が小さい頃は、こうしたアクシデントで殻が動かされてしまうこともよくあったと想像されます。

大きくカーブしたコンボウガキ
学名：コンボオストレア・コンボウ
時代：中生代後期白亜紀チューロニアン
産地：三笠市
所蔵：三笠市立博物館（収蔵番号MCM-A1192）「蝦夷層群の様々な化石」コーナーに展示中
寄贈者：松田昇市氏
成長の途中で殻の成長軸が鉛直より傾いてしまうような出来事があり、コンボウガキはそれを補正するために成長軸をカーブさせたと考えられる。こうしたカーブや三次元的なねじれは、コンボウガキだけでなく、他のマガキ類にもしばしば見られる。

もし傾いたまま成長すると、成長の効率が悪いので（傾いたままだと、堆積物の堆積から逃れるのに、鉛直方向に成長するよりも、よりたくさん成長せねばならない）、コンボウガキは、鉛直方向に向かって成長軸を曲げて行きます。この結果殻が曲がります。さらに、複数回傾いたり、成長方向の補正中にまた傾いたりすると、より複雑に曲がり、ねじれて見えるようになったりもします。

このように状況に合わせて自由に殻の形を変えられることがカキ類の最大の特質であり、地球上で繁栄してきた最大の要因の一つでもあります。ただし、こうしたカキ類の形の自由さのおかげで、カキ類の分類（種類分け）に専門家は悩むことにもなっている訳です。


「グリフェア」

三畳紀からジュラ紀に世界中で栄えたベッコウガキ科のカキです。日本では見つかっていませんが、世界中から化石が発見されています。殊に西ヨーロッパでは古くから知られた化石で、かつてイギリス・グローセスター州を中心に、その独特の形から、「悪魔の足指の爪（devil's toenails）」と人々に言われていました。

グリフェア・アークアタ
時代：中生代ジュラ紀前期
産地：イギリス
所蔵：三笠市立博物館　（収蔵番号MCM -A217）「生命の歴史と化石」コーナーに展示中
寄贈：北垣照之氏
本種アークアタはグリフェア属の中でも代表的な種の一つ。

イギリスにはジュラ紀の地層が広く分布しており、特にジュラ紀前期の地層からたくさんのグリフェアが見つかるため、イギリスではポピュラーな化石の一つです。また、風化した地層から完全体が自然に転がり出したものもしばしば見つかり、殻の表面までよく観察できるものも珍しくありません。

殻の特徴としては、なんといっても、巻貝のように巻いている大きな左殻と、フタのような右殻です。大きな左殻と、平たい右殻といった特徴の組み合わせは、グリフェアがカキであることの証拠の一つです。

 

グリフェア・アークアタ
時代：中生代ジュラ紀前期
産地：イギリス
所蔵：筆者蔵
イギリスでは有名化石産地に行くと、土産物屋でよく販売されている。この標本もそのようにして購入したもの。細かいところまでよく観察できる標本が多く、保存の良さに驚かされる。イギリスは古生物学発祥の地であるが、その背景には、こうした保存の良い化石がしばしば見つかって来た、と言う歴史があったことが実感される。

20世紀の始め頃から1970年代にかけて、西ヨーロッパではグリフェアの殻形態に着目した研究が盛んに行われました。特に「定向進化」と言われる進化学説の好例として注目をされていました。

その説によると、グリフェアの左殻は時代とともに巻方がどんどんきつくなって行く変化傾向があるとされ、その変化は、グリフェアが暮らして行く上で便利な方向に変化（進化）しているのではなく、それとは無関係に「巻がどんどんきつくなる」と言う進化の「方向性」をグリフェア自身が持っている、とされていました。そして、最後にはあまりにも巻がきつくなりすぎ、左殻が右殻を覆うようになってしまい、ついには殻を開けなくなって絶滅した、とされていました。

ただし、現在では「定向進化」という考え方は否定されており、また、グリフェアの左殻の巻き方の変化も、必ずしも時代と共に巻がきつくなっている訳ではない、とされています。



グリフェアは、その独特な古生態でも注目されて来ました。それは、独特な殻形態を生かして、船のように泥の上に浮んで暮らしていた、とされている事です。
成長のごく初期には、左殻で貝殻片などの固いものに付着して成長しますが、すぐにそれから分離し、何にも固着せずに成長を始めます。カキ類は基本的に、何かに固着した状態で成長を続けるので、こうした点も、カキ類の中では特異な生態と言えます。



グリフェアの生息姿勢の復元イメージ図
海底の泥に殻の一部を沈めながら、まるで船が水面に浮くようにして生息していたと考えられている。ただし、どれくらい殻が泥に沈んでいたかは、不明であるため、この絵はイメージで描かれていることに留意。
A：泥に殻が「浮いている」様子を側面から見た断面図
B：泥に「浮いている」様子を斜め上から見た図

ただし、グリフェアの殻は、マガキ類のような軽量構造は持っておらず、比較的重い殻となっていたので、殻が沈んでしまうような柔らかい泥の上で暮らすのは適しておらず、相対的に固い泥の上で暮らしていたのではないかと言う説もあります。

次にグリフェアの古生態を示す化石の産状例を示します。



グリフェアの化石を多数含む地層
ハンマーの先端が乗っている明るい灰色をした地層の表面にたくさんのグリフェアが含まれている。この地層は大量に石灰分が含まれた泥岩からなっている（石灰質泥岩）。
地層の年代：中生代ジュラ紀前期
撮影地：イギリス ドーセット州 ライム・レジス



グリフェアの化石を多数含む地層
前の写真で示した明灰色の地層を上から見たもの。
地層の表面上に白色でU字型をして見えるのがグリフェアの断面。たくさんの個体が散らばっていることがわかる。

次にグリフェアの化石がどのように地層に埋もれているのか、詳しく見ます。これらを観察するとグリフェアが生きていた時の姿勢のまま地層に埋もれていることがわかります。



グリフェア化石（断面）の産状
前の写真に写っている地層面の一部の近影。写真は地層を真上から見ている。グリフェアの化石は全て水平断面である。どのような向きで水平断面が見えているのか理解を助けるために、写真枠外にて、完全体標本を用いて、各個体の向きを示した。また各個体のどの位置が水平断面となっているのかを合わせて示した（「断面位置」と表記されている）。

上の図で示したように、グリフェアは皆、左の殻を下にした姿勢で埋まっていることが、断面の観察からわかります。このことから、これらは生息姿勢を保ったまま化石になっていると判断できます。

また、近年の研究ではグリフェアは、その分布域内では、北の方の比較的冷涼な海の方が大型の個体が多く、南方は相対的に小型の個体が多いとされています。


今回は二つの変わったカキについてご紹介しました。カキは身近なありふれた二枚貝ではありますが、大変興味深い性質を持っていることがお分かりいただけたかと思います。

ぜひ当館にいらして、これら変わったカキたちの実物を見てください。

（カキの項終わり）



余　談：「二枚貝の殻は火にかけるとなぜ開く？」

アサリやハマグリを鍋に入れて熱すると、しばらくして「パカッ！パカッ！」と弾けるように次々と殻が開いて行く様子をご覧になったことがある人は多いことでしょう。それではなぜ勢いよく殻が開くのか？今回は、コンボウガキの記述でも少し触れましたが、二枚貝の殻が開く仕組みについて書きたいと思います。

殻が開いたアサリ
鍋で熱されて、アサリが死亡した事により殻が開いた。